Contributions to Zoology, 86 (4) – 2017Jacques J. M. van Alphen; Jan W. Arntzen: The case of the midwife toad revisited
Appendix

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Appendix 1

Kammerer 1906: 66, citing Jourdain: “Experimentell erlaubt es die Anpassungsfähigkeit der Amphibien, daß man die Larve bei den speziell differenzierten Formen jenem fischähnlichen Zustand, den man mit gutem Reeht den Ahnenzustand nennen darf, nähert oder von ihm entfernt. Die Erfahrungen Fräulein Von Chauvins zeigen dies für Salamandra atra. Experimente, die ich vor mehreren Jahren an Alytes unternahm und die Materialmangel mich unvollendet zu lassen zwang, haben mir den Beweis geliefert, daß es möglich ist, in jenem doppelten Sinne auf die Larve des genannten Anuren einzuwirken. Ich bin dazu gelangt, den Moment, in welchem die Larve das Ei verläßt und sich dem flüssigen Elemente anbequemt, beträchtlich zu beschleunigen und zu verzögern. Ich bin überzeugt, daß man mit Hilfe entsprechender Maßregeln dahin käme, jenen Batrachier in die bemerkenswerten Verhältnisse des Hylodes überzuführen oder ihn denselben doch wenigstens stark zu nähern.”

Kammerer 1909: 523 “Ich zweifle aber heute nicht mehr daran, daß es im Bereiche des Möglichen liegt, Alytes eine Entwicklung, unabhängig vom Wasseraufenthalt und ohne Metamorphose, aufzuzwingen.”

Kammerer 1911: 101-104 “Wir betrachten im folgenden nur je eines von diesen Pärchen, und zwar der Reihe nach jedes für sich. Zuerst dasjenige, wo das Männchen normal war. Selbstverständlich beludes es sich (und zwar noch am Abend des Isoliertages) mit den Eiern, die es seinem Weibchen abgenommen hatte und welche mit ihren 2¼ mm Durchmesser dotterärmer waren als ein auf dem Lande zu zeitigendes Alytes-Ei es sein soll. Die Schnur enthielt die für Alytes enorme Menge von 112 solcher Eier. Es zeigte sich, daß sie, die ja eigentlich fürs Wasser bestimmt waren (wo die Kopulation auch stattgefunden hatte, aber das Männchen war sogleich mit seiner Bürde herausgeklettert), tatsächlich in der Luft nicht mehr so gut fortkamen, als wünschenswert erschien, denn nur aus 49 wurden die Larven gewonnen, von letzteren nur 29 glücklich zu geschlechtstüchtigen Vollkröten großgezogen; immerhin eine Ziffer, die dem Ausfall der vom 27. September bis 2. Oktober 1907 vor sich gehenden Erstlingslaichperiode dieser Generation eine zuverlässige Basis gab. Von jenen 29 Exemplaren waren 17 weiblichen, 12 männlichen Geschlechtes. Bei der Paarung untereinander ließ es sich leicht bewerkstelligen, daß fünf Männchen je zwei Weibchen befruchteten und sich mit Doppel-Laichpaketen beluden (ein Fall, der auch im Freien des öfteren beobachtet wurde); denn ein der Norm entsprechendes Beladen fand durchwegs statt, auch hatten alle Eier normale Größe (3½ - 4 mm Durchmesser), die Eierschnur hatte die normale Zahl von einzelnen Laichkörnern (23 - 38).

Ich dachte, wie gesagt, nicht anders, als die Instinktvariation und die daraus entspringende abweichende Zahl und Beschaffenheit der Eier sei infolge Hinzuziehung des normalen Männchens in P endgiltig erloschen. Doch isolierte ich 100 von den Jungtieren, die ich aus im ganzen 621 Eiern der ersten Mischlingsgeneration aufgezogen hatte, behufs Erzielung einer zweiten Generation von Mischlingen. Von jenen Jungen starben in den beiden dazwischen liegenden Wintern etwa die Hälfte; wenigstens erschienen aus den Winterquartieren und beteiligten sich an der Fortpflanzung, welche vom 26. April 1909 abends bis 28. April früh vor sich ging, nur 44 Mischlinge zweiter Generation, zufällig gleich viel Männchen als Weibchen. Es gab im ganzen 22 Eierschnüre mit folgenden Eimengen darin: 18, 19, 19, 21, 21, 23, 23, 24, 25, 25, 27, 27, 27, 28, 28, 35, 44; 88, 90, 101, 104, 105. In den ersten 15 Eierschnüren maßen die Laichkörner 4, in den folgenden zwei maßen sie 3½, in den letzten fünf 2¼ - 2½ mm Durchmesser. Von den 22 Männchen beluden sich 16 mit den Eierschnüren, vier ließen sie liegen, zwei versuchten zuerst, die Schnur zu tragen, um sie alsbald ebenfalls abzustreifen. Jene 17 Weibchen, welche normal (3½ - 4 mm) große Eier legten, taten dies anscheinend auf dem Lande; hingegen gingen die restlichen fünf, zum Zwecke der Ablage ihrer viel kleineren Eier, ins Wasser. Ob die Wahl des Laichplatzes sich wirklich völlig mit der Beschaffenheit der Eier deckt, kann ich nicht sicher aussagen, da die Verteilung jener sich verschieden verhaltenden Weibchen an die sich ebenfalls verschieden verhaltenden Männchen natürlich nicht in der Weise zustande kam, daß je ein wasserlegendes Weibchen mit einem nicht brutpflegenden Männchen und je ein landlegendes Weibchen mit einem brutpflegenden Männchen kopulierte. Vielmehr erfolgte die geschlechtliche Auslese ganz unabhängig hievon und ganz gemischt, so daß Pärchen zusamenkamen, die in ihren Neigungen zueinander paßten, aber auch Pärchen, wo das Weibchen sein widerstrebendes Männchen ins Wasser schleifte, bzw. in einem anderen Falle ihm nicht ins Wasser folgen wollte. Entscheidend bleibt zwar, wie vorhin des längeren ausgeführt, während Kopulation und Ablage der Wille des Weibchens; aber Männchen, die wider Willen ins Wasser geraten waren, hatten nichts eiligeres zu tun, als mit ihrer Last, die wegen Gallertquellung bereits in Verlustgefahr schwebte, das Trockene zu gewinnen, – und Männchen, die von ihren Weibchen wider Willen ans Land entführt worden waren, bekümmerten sich hier nicht weiter um den herausbeförderten Laichballen.

Wir haben nunmehr den Stammbaum des zweiten Alytes-Pärchens, desjenigen, wo das Weibchen normal, das Männchen nicht brutpflegend war, durch zwei Mischlingsgenerationen zu verfolgen. Am 30. August 1906 schleppte das landlegende Weibchen sein ins Wasser strebendes Männchen weit vom Bassin weg, wo schließlich die Kopulation vor sich ging. Die abgelegten Eier, vom Männchen natürlich sofort im Stiche gelassen, erwiesen sich als normal hinsichtlich Größe (4 mm) und Zahl (30). Aus 28 Eiern schlüpften die normal gebildeten Larven aus, 20 erwuchsen zu zeugungsfähigen Vollkröten, 11 Männchen, 9 Weibchen. Ihre Erstlingslaichperiode fällt in den Anfang des März 1908: zwei Männchen bleiben beschäftigungslos, die übrigen neun entbinden ihre neun Weibchen von sehr kleinen (2½ mm) und sehr zahlreichen (95-103) Eiern. Das Laichen findet im Wasser statt, welches beide Geschlechter einmütig aufgesucht hatten, und die Eier entwickeln sich in der wiederholt beschriebenen, Wassereiern zukommenden Art. Daraus, daß kaum welche zugrunde gehen, erkennt man, daß das Medium, in welchem sie sich entwickeln, das ihnen zuständige geworden. Ich isolierte 100 von den im ganzen gewonnenen 889 Eiern, 94 hievon ergaben Larven, 78 Vollkröten, 52 erreichten die Geschlechtsreife, die mit erster Laichperiode Ende April 1909 eintrat. Es waren 32 Männchen und 20 Weibchen. Zwölf Männchen gingen also leer aus, die übrigen kopulierten, und es gab 20 Eierschnüre mit folgenden Eizahlen darin : 100, 99, 97, 96, 96, 94, 94, 93, 91, 91, 91, 88, 85, 77, 75; 27, 25, 24, 16, 15. In den ersten 15 Eierschnüren maßen die Laichkörner 2½, in den letzten 5 maßen sie 4 mm Durchmesser. Von den 20 zur Kopulation zugelassenen Männchen ließen 14 die Eierschnüre liegen, ein Männchen machte den bald wieder unterlassenen Versuch, die Schnur aufzunehmen, eines trug sie zirka eine Woche lang, um sie dann doch zu verlieren, die restlichen vier trugen das Paket bis zur Ausschlüpfreife der Larven. Hinsichtlich der Wahl des Laichplatzes ist abermals wegen gemischter Sexualauslese keine gute Uebersicht zu erlangen, aber unverkennbar zeigt sich die Tendenz, die kleinen zahlreichen Eier ins Wasser, die wenigen großen auf die Erde abzulegen.

Es waren nicht nur die eben besprochenen zwei, sondern acht Pärchen, vier mit normalen Männchen, vier mit normalen Weibchen, hinsichtlich ihrer Mischlingsnachkommenschaft zur Beobachtung gelangt. Es verbleiben also die Ergebnisse von sechs Pärchen noch zu berichten; was nicht mehr mit allen Details, sondern nur zusammenfassend zu geschehen braucht. Ein Pärchen mit normalem Männchen und zwei mit normalem Weibchen ließen nur eine erste Generation von Mischlingen aus sich hervorgehen, welche hinsichtlich weiterer Fortpflanzung versagte. Sie zeigt wie in obigen Resultaten die unbestrittene Dominanz der Merkmale väterlicherseits. Die F2 - Generation des restlichen Pärchens mit normalen Weibchen begann anfangs Mai 1909 abzulaichen, das Resultat waren auch wieder genau nur ¼ Schnüre (7) mit großen und an Zahl geringen, ¾ Schnüre (21) mit kleinen und zahlreichen Eiern; wenige Schnüre erblickte man um die Schenkel der Männchen gewickelt, die meisten lagen lose im Wasser. Von den beiden Pärchen mit normalen Männchen liegt die zweite Mischlingsgeneration in Gestalt der zu Ende abgelegten Eier fertig vor: es sind 19 Schnüre mit den bekannten, ansehnlichen Dimensionen und geringfügigen Mengen der normalen Eier, 7 Schnüre mit kleinen zahlreichen Eiern. Und es sind 17 Männchen, welche die Schnüre (z. T. doppelte) tragen, 6 Männchen, welche sie fallen ließen.” A translation into English by Q. Krabichler is available as ‘Supporting Information File 1’ in Vargas et al. (2016).

Kammerer 1909: 462 “Es ist ja doch allgemein zu beobachten, daß Tiere, welche ihnen nicht zusagende Temperaturhöhen auszuhalten haben, im Wasser Kühlung suchen.”

Kammerer 1911: 97 “Die ihnen ungewohnte Hitze veranlaßt sie nämlich, in dem ihnen stets zur Verfügung stehenden Wasserbecken Kühlung zu suchen.”

FIG2

Figure 3. Kammerer 1913: 131 (facsimile)

Kammerer 1919: 325 “Alytes – wie die meisten, zumal nächtlichen Amphibien eher die Kühle liebend – sucht diese und Schutz vor dem Austrocknen der Haut im Wasser, sobald die Luft zu warm wird.”

Kammerer 1919: 326 “Schließlich bleiben die Eier im Wasser liegen, wo die meisten zwar (in den ersten, derartigen Legeperioden) zugrunde gehen, einzelne aber sich dennoch weiterentwicklen.”

Kammerer 1919: 348-349, citing Weismann “Was aber da eintritt, ist gar nichts neu Erworbenes, sondern etwas ganz altes; es ist wie Kammerer selbst sagt, ‘die Rückkehr zur ursprünglichen Zeugungsart der Kröten’, welche alle mit einziger Ausnahme von Alytes im Wasser laichen. Es handelt sich also hier um einen Rückschlag auf die Fortpflanzungsart weit zurückIiegender Vorfahren, die seit wohl vielen Hunderten von Generationen aufgegeben, doch nicht ganz aus dem Keimplasma als Anlage geschwunden ist und bei Einwirkung geeigneter Reize wieder in Tätigkeit tritt. Von einer sog. ‘direkten Anpassung’ kann nicht die Rede sein, weder bei dem Trieb ins Wasser zu gehen, noch bei den anderen Abänderungen, welche sich früher oder später dabei zeigen, z. B. dem Wiedererscheinen der ‘Daumenschwielen’, wie sie bei solchen ins Wasser gezwungenen Alytes-Männchen öfters auftreten, denn diese sind ein allgemeiner Besitz der im Wasser laichenden Kröten und Frösche und waren auch den Vorfahren des Alytes eigen, ja sie sind hier nicht einmal bei den in freier Natur lebenden Tieren stets geschwunden (Kammerer), ein Beweis, daß ihre Anlagen mindestens bei manchen Individuen im Keimplasma noch heute enthalten sind, bereit aktiv zu werden, wenn sie in richtiger Weise ausgelöst werden”.

Kammerer, 1919: 356 “Später bessern sich ja die Resultate zusehends; im späteren Generationen der Tiere mit fertigen Instinktvariation ist die Sterblichkeit der Wassereier kaum größer als diejenige anderer Frosch­lurcheier, die schon normalerweise ins Wasser abgelegt werden.”